Síntesis Evolutiva
por Diego Melo-Escobar*
En los últimos meses se ha suscitado un especial interés en los temas evolutivos, especialmente en la Teoría Evolutiva, gracias a los doscientos años del nacimiento de su artífice Charles Darwin ((1809-1882), y a los ciento cincuenta años de la publicación de la primera edición de “Sobre el Origen de las Especies mediante la Selección Natural” (On the Origins of Species by Means of Natural Selection - 1859). Sin embargo, y con gran preocupación, he visto como la mayoría de la gente, y peor aún algunos científicos, no conocen y no entienden las implicaciones que tuvo la obra de Darwin en el pensamiento occidental; y como gracias al desarrollo de ciencias como la genética, la matemática de genética de poblaciones, la paleontología y la sistemática entre otras, se ha logrado no solo comprobar la veracidad de la teoría, sino su ampliación a regiones del conocimiento que el mismo Darwin desconocía.
El Origen de las Especies (“Sobre” fue suprimido del título original en ediciones posteriores) generó una gran controversia, especialmente entre los círculos sociales pertenecientes al clero que presentían una amenaza al idealismo filosófico típico de la religión. Por otro lado, muchos científicos también se sintieron amenazados por las hipótesis planteadas por la teoría, algunos por sus creencias religiosas y otros porque encontraban difícil aceptar que procesos puramente mecánicos de selección natural, actuando sobre la variabilidad genética, pudieran determinar un “progreso” hacia un “diseño” adaptativo. De todos modos, la mayoría de los científicos aceptaron, y aún lo hacen, la teoría planteada por Darwin de la evolución por medio de ancestros comunes. La gran cantidad de información generada por la amplitud de estudios en paleontología, morfología comparada y embriología generaron datos que apoyaban firmemente la validez de la teoría, sugiriendo la veracidad de la relación entre los organismos. Sin embargo, algunos científicos se han propuesto a través de estos años, demostrar que la teoría no es correcta y han propuesto diferentes teorías alternas entre las que podemos nombrar el Neo-lamarckismo, la ortogénesis y el mutacionismo, teorías que no explicaré en este artículo, y que no han logrado evidencia sustancial que las verifique y las valide.
Gracias a los trabajos de diferentes autores en distintas ramas de la ciencia se logró establecer lo que se conoce como Síntesis Evolutiva o Síntesis Moderna, la cual entrelazó la información obtenida por diferentes ciencias, y concilió la teoría propuesta por Darwin con la teoría genética expuesta inicialmente por Gregor Mendel y mejorada y ampliada por varios científicos. Ronald Fisher, John Haldane y Sewall Wright desarrollaron una teoría matemática de genética de poblaciones, con la cual demostraron que “la conjunción entre mutación y selección natural” (entre otras cosas) son las causas de la evolución adaptativa: “la mutación no es una alternativa para la selección natural, en cambio sí es su material en crudo”. Sergei Chetverikov y Theodosius Dobzhansky estudiaron los genes de la mosca de la fruta Drosophila, demostrando que las poblaciones silvestres (naturales) no son uniformes; estas albergan variantes genéticas, incluyendo las mismas variaciones encontradas en poblaciones estudiadas en laboratorio. Muchos otros autores contribuyeron sustancialmente para la construcción de la nueva teoría y sus logros permitieron integrar completamente la genética a la teoría de Darwin, y sostener persuasivamente que la mutación, la recombinación, la selección natural, y otros procesos que operan en las especies, son los responsables a largo plazo de las características de la evolución. Es de resaltar, de hecho, que las teorías antidarwinistas con sus falsas hipótesis fueron determinantes para el progreso de la teoría. Sin estas ideas no se hubiera logrado que la teoría lograra satisfacer las hipótesis propuestas.
A continuación expongo las afirmaciones de la teoría de Síntesis Evolutiva que son los fundamentos de la Biología Moderna. La mayoría de los puntos aquí propuestos se han extendido, ejemplificado y clarificado ampliamente en diferentes textos, aquí solo me proponga dar una luz a los interesados en las ideas evolutivas:
1. El fenotipo (características físicas que se observan) es diferente del genotipo (colección de genes que posee un individuo), y las diferencias fenotípicas entre organismos individuales se deben en parte a las diferencias genéticas y en otra parte a los efectos del ambiente.
2. Los efectos ambientales sobre el fenotipo de un individuo no afectan los genes pasados a su progenie. Es decir, las características adquiridas no se heredan. Sin embargo, el ambiente puede afectar la expresión de los genes de un organismo.
3. Las variaciones hereditarias se basan en partículas –genes- que mantienen su identidad a medida que se pasan entre generaciones; los genes no se mezclan con otros genes. Esto aplica no solo para aquellos genes que poseen efectos discretos sobre el fenotipo (por ejemplo, ojos cafés vs. ojos azules), también para aquellos que contribuyen a rasgos que varían constantemente (por ej., tamaño del cuerpo, intensidad de la pigmentación). La variación en rasgos que varían constantemente es ampliamente basada en algunos o muchos genes, cada uno de los cuales afectan el rasgo ligeramente (herencia poligénica)
4. Los genes mutan, usualmente a una tasa bastante baja, a formas alternativas (alelos). Los efectos fenotípicos de tales mutaciones pueden variar todo el tiempo, de indetectables a muy grandes. La variación que aparece por mutación es amplificada por recombinación entre alelos en diferentes loci (loci: plural de locus, región espacial donde se ubica un gen específico).
5. Factores ambientales (como la radiación o los químicos) pueden afectar la tasa de mutación, pero no dirigen preferiblemente la producción de mutaciones que pueden ser favorables en el ambiente específico del organismo.
6. El cambio evolutivo es un proceso poblacional: implica, en su forma más básica, un cambio en la abundancias relativas (proporciones) de organismos individuales con diferentes genotipos (por lo tanto, regularmente, con diferentes fenotipos) en una población. En el curso de varias generaciones, la proporción de un genotipo puede incrementarse gradualmente, y, eventualmente, puede reemplazar totalmente el otro tipo. este proceso puede ocurrir solo en ciertas poblaciones o en todas las poblaciones que hacen la especie. (Ver el punto 11)
7. La tasa de mutación es muy baja para la mutación en sí misma para lograr cambiar la población entera de un genotipo a otro. De hecho, el cambio en las proporciones genotípicas dentro de una población puede ocurrir mediante dos procesos principalmente: fluctuaciones al azar de la proporciones (deriva genética al azar) o cambios que no son al azar debidos a la supervivencia o reproducción superior de algunos genotipos comparados con otros (selección natural). La selección natural y la deriva genética pueden operar simultáneamente.
8. Inclusive una ligera intensidad de la selección natural puede (bajo ciertas circunstancias) provocar un cambio evolutivo sustancial en un tiempo relativamente corto. diferencias muy pequeñas entre organismos pueden conferir pequeñas diferencias en la supervivencia o en la reproducción; por consiguiente la selección natural puede generar pequeñas diferencias entre las especies, y para los estadios tempranos de la evolución de nuevos rasgos.
9. La selección puede alterar las poblaciones mas allá del rango original de variación mediante el incremento en la proporción de alelos que, por recombinación con otros genes que afectan el mismo rasgo, dan surgimiento a nuevos fenotipos.
10. Las poblaciones naturales son genéticamente variables: los individuos dentro de una población difieren genéticamente e incluyen variantes genéticos naturales de la clase que se presentan por mutación en estirpes de laboratorio.
11. Poblaciones de una especie en diferentes regiones geográficas difieren en características que poseen una base genética. Las diferencias genéticas entre poblaciones son frecuentemente de la misma clase que distinguen individuos dentro de poblaciones. Un genotipo que es raro en una población puede ser el predominante en otra.
12. Los cruces experimentales entre especies diferentes, y entre diferentes poblaciones de la misma especie, muestran que la mayoría de las diferencias entre ellas poseen una base genética. La diferencia en cada rasgo muchas veces se encuentra basada en diferencias sobre algunos o varios genes (es decir, es poligénica), cada una de las cuales posee un pequeño efecto fenotípico. Este descubrimiento brinda evidencia que las diferencias entre especies evolucionan por medio de pequeños pasos en lugar de mutaciones sencillas con grandes efectos fenotípicos.
13. La Selección Natural ocurre en poblaciones naturales actualmente, frecuentemente con una intensidad considerable.
14. Las diferencias entre poblaciones geográficas de una especie son casi siempre adaptativas (por lo tanto, son la consecuencia de la selección natural), debido a que frecuentemente se correlacionan con factores ambientales relevantes.
15. Los organismos no son necesariamente especies diferentes solo porque difieren en una o más características fenotípicas; genotipos fenotípicamente diferentes a menudo son miembros de una sola población en entrecruzamiento. Mejor dicho, especies diferentes representan diferentes pools genéticos (pool: fondo común, la traducción no se ajusta a cabalidad), los cuales son grupos de entrecruce o individuos potencialmente entrecruzables que no intercambian genes con otros grupos. Este aislamiento reproductivo de las especies se encuentra basado en ciertas diferencias genéticas entre ellas (esta es una versión del concepto biológico de especie; existen otras definiciones de especie). De ahí, que aunque una mutación que causa un cambio sustancial en alguna característica fenotípica no necesariamente representa el origen de una nueva especie.
16. No obstante, existe una continuidad en el grado de diferenciación de las poblaciones, respecto a la diferenciación fenotípica y al grado de aislamiento reproductivo, de poblaciones apenas diferenciadas a especies completamente distintas. tal observación provee evidencia que una especie ancestral se diferencia hacia dos o más especies diferentes debido a la acumulación gradual de pequeñas diferencias en lugar de un paso mutacional simple.
17. La especiación –el origen de dos o más especies a partir de un ancestro común- usualmente ocurre a través de la diferenciación genética de poblaciones geográficamente segregadas. Se requiere la segregación geográfica para que el entrecruce no prevenga el desarrollo de diferencias genéticas incipientes.
18. entre los seres vivos, existen muchas gradaciones en las características genotípicas entre especies asignadas al mismo género, y a diferentes familias u otros taxa (taxa: plural de taxón, categorías sistemáticas) superiores. Esta observación es interpretada como evidencia que los taxa superiores aparecieron a través de de la acumulación prolongada y secuencial de pequeñas diferencias, en lugar del origen mutacional repentino de drásticas nuevas formas.
19. El registro fósil incluye muchos espacios clases completamente diferentes de organismos, como también lagunas entre posibles ancestros y sus descendientes. Tales espacios o lagunas pueden ser explicadas por el estado incompleto del registro fósil. Pero el registro fósil también incluye ejemplos de gradaciones de aparentemente organismos ancestrales a descendientes completamente diferentes. esta conclusión también lleva a pensar que la evolución de grandes diferencias procede mediante muchos pequeños pasos (tales como aquellos que llevan a la diferenciación de poblaciones geográficas y especies íntimamente relacionadas). por consiguiente, podemos extrapolar desde el génesis de pequeñas diferencias a la evolución de grandes diferencias entre taxa superiores, y puede explicar esto último por los mismos principios que explican la evolución de las poblaciones y de las especies.
20. Por consecuencia, todas las observaciones del registro fósil son consistentes con cada uno de los principios del cambio evolutivo (aunque no prueben que estos mecanismos provean una explicación suficiente). no existe necesidad para invocar, y en algunos casos existe evidencia contra, las hipótesis no darvinistas como los mecanismos lamarckianos, la evolución ortogénica, el vitalismo u orígenes abruptos por grandes mutaciones.
Es de resaltar que los biólogos actuales no intentamos demostrar la realidad de la evolución, esto ya no es un problema y no lo ha sido por más de un siglo. Cada paso que se realiza para tratar de entender los mecanismos de la evolución lleva a la generación de nuevas preguntas acerca de los mecanismos e historia de la evolución. Algunas de las preguntas actuales se refieren a aspectos de:
Cómo podemos explicar las diferencias entre especies en características como la longevidad, tasa reproductiva, tamaño corporal, hábitos de migración, radios sexuales, reproducción sexual vs. asexual?
Por qué algunas especies son hermafroditas y otras poseen sexos diferenciados?
Por qué algunos organismos cambian su sexo durante su vida?
Cómo ha evolucionado el comportamiento social?
Por qué son tan parecidos los sexos de algunas especies y tan diferentes otras?
Por qué en algunas especies es el macho el que cuida de la progenie y en otras la hembra?
Como los mecanismos de recombinación y mutación limitan los rangos de variación disponibles para la selección natural?
Existen muchas más preguntas que abarcan la evolución en tiempos modernos. Para mayor información existen muchas referencias bibliográficas que abarcan grandes extensiones de conocimiento y de cosas por descubrir. Si desea alguna explicación adicional o se encuentra interesado en profundizar o debatir, espero sus comentarios en diegomelobiology@gmail.com.
* Biólogo UMNG. Especialista en Planeación Ambiental y Manejo Integral de Recursos Naturales UMNG.
REFERENCIAS
Audesirk, T. & Audesirk, G. Biology, Life on Earth. Fifth Edition. 1999.
Brown, J. & Lomolino, M. Biogeography. Second Edition. Sinauer Associates, Inc. 1998.
Darwin, C. El Origen de las Especies. Fondo Editorial Progreso.
Futuyma, D. Evolutionary Biology. Third Edition. Sinauer. 1998.
Griffiths, A., Miller, J., Suzuki, D., Lewontin, R. & Gelbart, W. An introduction to Genetic Analysis. Seventh Edition. Ed. Freeman. 1999.
Pough, H., Janis, C. & Heiser, J. Vertebrate Life. Sixth Edition. Prentice Hall. 2002.
por Diego Melo-Escobar*
En los últimos meses se ha suscitado un especial interés en los temas evolutivos, especialmente en la Teoría Evolutiva, gracias a los doscientos años del nacimiento de su artífice Charles Darwin ((1809-1882), y a los ciento cincuenta años de la publicación de la primera edición de “Sobre el Origen de las Especies mediante la Selección Natural” (On the Origins of Species by Means of Natural Selection - 1859). Sin embargo, y con gran preocupación, he visto como la mayoría de la gente, y peor aún algunos científicos, no conocen y no entienden las implicaciones que tuvo la obra de Darwin en el pensamiento occidental; y como gracias al desarrollo de ciencias como la genética, la matemática de genética de poblaciones, la paleontología y la sistemática entre otras, se ha logrado no solo comprobar la veracidad de la teoría, sino su ampliación a regiones del conocimiento que el mismo Darwin desconocía.
El Origen de las Especies (“Sobre” fue suprimido del título original en ediciones posteriores) generó una gran controversia, especialmente entre los círculos sociales pertenecientes al clero que presentían una amenaza al idealismo filosófico típico de la religión. Por otro lado, muchos científicos también se sintieron amenazados por las hipótesis planteadas por la teoría, algunos por sus creencias religiosas y otros porque encontraban difícil aceptar que procesos puramente mecánicos de selección natural, actuando sobre la variabilidad genética, pudieran determinar un “progreso” hacia un “diseño” adaptativo. De todos modos, la mayoría de los científicos aceptaron, y aún lo hacen, la teoría planteada por Darwin de la evolución por medio de ancestros comunes. La gran cantidad de información generada por la amplitud de estudios en paleontología, morfología comparada y embriología generaron datos que apoyaban firmemente la validez de la teoría, sugiriendo la veracidad de la relación entre los organismos. Sin embargo, algunos científicos se han propuesto a través de estos años, demostrar que la teoría no es correcta y han propuesto diferentes teorías alternas entre las que podemos nombrar el Neo-lamarckismo, la ortogénesis y el mutacionismo, teorías que no explicaré en este artículo, y que no han logrado evidencia sustancial que las verifique y las valide.
Gracias a los trabajos de diferentes autores en distintas ramas de la ciencia se logró establecer lo que se conoce como Síntesis Evolutiva o Síntesis Moderna, la cual entrelazó la información obtenida por diferentes ciencias, y concilió la teoría propuesta por Darwin con la teoría genética expuesta inicialmente por Gregor Mendel y mejorada y ampliada por varios científicos. Ronald Fisher, John Haldane y Sewall Wright desarrollaron una teoría matemática de genética de poblaciones, con la cual demostraron que “la conjunción entre mutación y selección natural” (entre otras cosas) son las causas de la evolución adaptativa: “la mutación no es una alternativa para la selección natural, en cambio sí es su material en crudo”. Sergei Chetverikov y Theodosius Dobzhansky estudiaron los genes de la mosca de la fruta Drosophila, demostrando que las poblaciones silvestres (naturales) no son uniformes; estas albergan variantes genéticas, incluyendo las mismas variaciones encontradas en poblaciones estudiadas en laboratorio. Muchos otros autores contribuyeron sustancialmente para la construcción de la nueva teoría y sus logros permitieron integrar completamente la genética a la teoría de Darwin, y sostener persuasivamente que la mutación, la recombinación, la selección natural, y otros procesos que operan en las especies, son los responsables a largo plazo de las características de la evolución. Es de resaltar, de hecho, que las teorías antidarwinistas con sus falsas hipótesis fueron determinantes para el progreso de la teoría. Sin estas ideas no se hubiera logrado que la teoría lograra satisfacer las hipótesis propuestas.
A continuación expongo las afirmaciones de la teoría de Síntesis Evolutiva que son los fundamentos de la Biología Moderna. La mayoría de los puntos aquí propuestos se han extendido, ejemplificado y clarificado ampliamente en diferentes textos, aquí solo me proponga dar una luz a los interesados en las ideas evolutivas:
1. El fenotipo (características físicas que se observan) es diferente del genotipo (colección de genes que posee un individuo), y las diferencias fenotípicas entre organismos individuales se deben en parte a las diferencias genéticas y en otra parte a los efectos del ambiente.
2. Los efectos ambientales sobre el fenotipo de un individuo no afectan los genes pasados a su progenie. Es decir, las características adquiridas no se heredan. Sin embargo, el ambiente puede afectar la expresión de los genes de un organismo.
3. Las variaciones hereditarias se basan en partículas –genes- que mantienen su identidad a medida que se pasan entre generaciones; los genes no se mezclan con otros genes. Esto aplica no solo para aquellos genes que poseen efectos discretos sobre el fenotipo (por ejemplo, ojos cafés vs. ojos azules), también para aquellos que contribuyen a rasgos que varían constantemente (por ej., tamaño del cuerpo, intensidad de la pigmentación). La variación en rasgos que varían constantemente es ampliamente basada en algunos o muchos genes, cada uno de los cuales afectan el rasgo ligeramente (herencia poligénica)
4. Los genes mutan, usualmente a una tasa bastante baja, a formas alternativas (alelos). Los efectos fenotípicos de tales mutaciones pueden variar todo el tiempo, de indetectables a muy grandes. La variación que aparece por mutación es amplificada por recombinación entre alelos en diferentes loci (loci: plural de locus, región espacial donde se ubica un gen específico).
5. Factores ambientales (como la radiación o los químicos) pueden afectar la tasa de mutación, pero no dirigen preferiblemente la producción de mutaciones que pueden ser favorables en el ambiente específico del organismo.
6. El cambio evolutivo es un proceso poblacional: implica, en su forma más básica, un cambio en la abundancias relativas (proporciones) de organismos individuales con diferentes genotipos (por lo tanto, regularmente, con diferentes fenotipos) en una población. En el curso de varias generaciones, la proporción de un genotipo puede incrementarse gradualmente, y, eventualmente, puede reemplazar totalmente el otro tipo. este proceso puede ocurrir solo en ciertas poblaciones o en todas las poblaciones que hacen la especie. (Ver el punto 11)
7. La tasa de mutación es muy baja para la mutación en sí misma para lograr cambiar la población entera de un genotipo a otro. De hecho, el cambio en las proporciones genotípicas dentro de una población puede ocurrir mediante dos procesos principalmente: fluctuaciones al azar de la proporciones (deriva genética al azar) o cambios que no son al azar debidos a la supervivencia o reproducción superior de algunos genotipos comparados con otros (selección natural). La selección natural y la deriva genética pueden operar simultáneamente.
8. Inclusive una ligera intensidad de la selección natural puede (bajo ciertas circunstancias) provocar un cambio evolutivo sustancial en un tiempo relativamente corto. diferencias muy pequeñas entre organismos pueden conferir pequeñas diferencias en la supervivencia o en la reproducción; por consiguiente la selección natural puede generar pequeñas diferencias entre las especies, y para los estadios tempranos de la evolución de nuevos rasgos.
9. La selección puede alterar las poblaciones mas allá del rango original de variación mediante el incremento en la proporción de alelos que, por recombinación con otros genes que afectan el mismo rasgo, dan surgimiento a nuevos fenotipos.
10. Las poblaciones naturales son genéticamente variables: los individuos dentro de una población difieren genéticamente e incluyen variantes genéticos naturales de la clase que se presentan por mutación en estirpes de laboratorio.
11. Poblaciones de una especie en diferentes regiones geográficas difieren en características que poseen una base genética. Las diferencias genéticas entre poblaciones son frecuentemente de la misma clase que distinguen individuos dentro de poblaciones. Un genotipo que es raro en una población puede ser el predominante en otra.
12. Los cruces experimentales entre especies diferentes, y entre diferentes poblaciones de la misma especie, muestran que la mayoría de las diferencias entre ellas poseen una base genética. La diferencia en cada rasgo muchas veces se encuentra basada en diferencias sobre algunos o varios genes (es decir, es poligénica), cada una de las cuales posee un pequeño efecto fenotípico. Este descubrimiento brinda evidencia que las diferencias entre especies evolucionan por medio de pequeños pasos en lugar de mutaciones sencillas con grandes efectos fenotípicos.
13. La Selección Natural ocurre en poblaciones naturales actualmente, frecuentemente con una intensidad considerable.
14. Las diferencias entre poblaciones geográficas de una especie son casi siempre adaptativas (por lo tanto, son la consecuencia de la selección natural), debido a que frecuentemente se correlacionan con factores ambientales relevantes.
15. Los organismos no son necesariamente especies diferentes solo porque difieren en una o más características fenotípicas; genotipos fenotípicamente diferentes a menudo son miembros de una sola población en entrecruzamiento. Mejor dicho, especies diferentes representan diferentes pools genéticos (pool: fondo común, la traducción no se ajusta a cabalidad), los cuales son grupos de entrecruce o individuos potencialmente entrecruzables que no intercambian genes con otros grupos. Este aislamiento reproductivo de las especies se encuentra basado en ciertas diferencias genéticas entre ellas (esta es una versión del concepto biológico de especie; existen otras definiciones de especie). De ahí, que aunque una mutación que causa un cambio sustancial en alguna característica fenotípica no necesariamente representa el origen de una nueva especie.
16. No obstante, existe una continuidad en el grado de diferenciación de las poblaciones, respecto a la diferenciación fenotípica y al grado de aislamiento reproductivo, de poblaciones apenas diferenciadas a especies completamente distintas. tal observación provee evidencia que una especie ancestral se diferencia hacia dos o más especies diferentes debido a la acumulación gradual de pequeñas diferencias en lugar de un paso mutacional simple.
17. La especiación –el origen de dos o más especies a partir de un ancestro común- usualmente ocurre a través de la diferenciación genética de poblaciones geográficamente segregadas. Se requiere la segregación geográfica para que el entrecruce no prevenga el desarrollo de diferencias genéticas incipientes.
18. entre los seres vivos, existen muchas gradaciones en las características genotípicas entre especies asignadas al mismo género, y a diferentes familias u otros taxa (taxa: plural de taxón, categorías sistemáticas) superiores. Esta observación es interpretada como evidencia que los taxa superiores aparecieron a través de de la acumulación prolongada y secuencial de pequeñas diferencias, en lugar del origen mutacional repentino de drásticas nuevas formas.
19. El registro fósil incluye muchos espacios clases completamente diferentes de organismos, como también lagunas entre posibles ancestros y sus descendientes. Tales espacios o lagunas pueden ser explicadas por el estado incompleto del registro fósil. Pero el registro fósil también incluye ejemplos de gradaciones de aparentemente organismos ancestrales a descendientes completamente diferentes. esta conclusión también lleva a pensar que la evolución de grandes diferencias procede mediante muchos pequeños pasos (tales como aquellos que llevan a la diferenciación de poblaciones geográficas y especies íntimamente relacionadas). por consiguiente, podemos extrapolar desde el génesis de pequeñas diferencias a la evolución de grandes diferencias entre taxa superiores, y puede explicar esto último por los mismos principios que explican la evolución de las poblaciones y de las especies.
20. Por consecuencia, todas las observaciones del registro fósil son consistentes con cada uno de los principios del cambio evolutivo (aunque no prueben que estos mecanismos provean una explicación suficiente). no existe necesidad para invocar, y en algunos casos existe evidencia contra, las hipótesis no darvinistas como los mecanismos lamarckianos, la evolución ortogénica, el vitalismo u orígenes abruptos por grandes mutaciones.
Es de resaltar que los biólogos actuales no intentamos demostrar la realidad de la evolución, esto ya no es un problema y no lo ha sido por más de un siglo. Cada paso que se realiza para tratar de entender los mecanismos de la evolución lleva a la generación de nuevas preguntas acerca de los mecanismos e historia de la evolución. Algunas de las preguntas actuales se refieren a aspectos de:
Cómo podemos explicar las diferencias entre especies en características como la longevidad, tasa reproductiva, tamaño corporal, hábitos de migración, radios sexuales, reproducción sexual vs. asexual?
Por qué algunas especies son hermafroditas y otras poseen sexos diferenciados?
Por qué algunos organismos cambian su sexo durante su vida?
Cómo ha evolucionado el comportamiento social?
Por qué son tan parecidos los sexos de algunas especies y tan diferentes otras?
Por qué en algunas especies es el macho el que cuida de la progenie y en otras la hembra?
Como los mecanismos de recombinación y mutación limitan los rangos de variación disponibles para la selección natural?
Existen muchas más preguntas que abarcan la evolución en tiempos modernos. Para mayor información existen muchas referencias bibliográficas que abarcan grandes extensiones de conocimiento y de cosas por descubrir. Si desea alguna explicación adicional o se encuentra interesado en profundizar o debatir, espero sus comentarios en diegomelobiology@gmail.com.
* Biólogo UMNG. Especialista en Planeación Ambiental y Manejo Integral de Recursos Naturales UMNG.
REFERENCIAS
Audesirk, T. & Audesirk, G. Biology, Life on Earth. Fifth Edition. 1999.
Brown, J. & Lomolino, M. Biogeography. Second Edition. Sinauer Associates, Inc. 1998.
Darwin, C. El Origen de las Especies. Fondo Editorial Progreso.
Futuyma, D. Evolutionary Biology. Third Edition. Sinauer. 1998.
Griffiths, A., Miller, J., Suzuki, D., Lewontin, R. & Gelbart, W. An introduction to Genetic Analysis. Seventh Edition. Ed. Freeman. 1999.
Pough, H., Janis, C. & Heiser, J. Vertebrate Life. Sixth Edition. Prentice Hall. 2002.
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